Interactions in families of the European earwig (Forficula auricularia) - behavioural dynamics and conflicts

Interactions in families and their stability are often discussed on an evolutionary background only. However, the evolutionary stability of an interaction tells only half of the story. It is further necessary to have knowledge about the behavioural stability of such an interaction in a family. What is the value of an evolutionarily stable strategy (ESS) when the behavioural dynamics that actually happens does not allow the interaction to reach or to be expressed at the evolutionary optimum? It is therefore important to know whether a behavioural interaction has an equilibrium and if so, whether and how this equilibrium can be attained behaviourally. To know whether an interaction has an equilibrium and whether this equilibrium is behaviourally attainable or not provides information about the behavioural stability of an interaction. This knowledge is important for behaviours where the behavioural stability is questioned, for example in siblicide. The knowledge of how the equilibrium is reached allows to draw conclusions about who has the behavioural control in an interaction.
In the first part of my thesis (chapter 2) I investigated the stability of behavioural interactions and whether they are compatible with ESS. In a basic two player model with repeated sequential interactions I found, that only half of the behavioural interactions lead to stability and therefore represent a behaviourally stable strategy (BSS). Testing the compatibility of BSS and ESS I found, that indeed a considerable number of ESS were not compatible with any BSS.
In the second and in the third part of my thesis (chapters 3, 4 & 5) I performed lab experiments with earwigs to assess how behavioural interactions can be influenced by external (environmental) and internal (individual) factors. In a first experiment I manipulated the nutrition levels of nymphs and females and hence also their hunger states. Combining nymphs and females from different or equal nutrition levels (cross-fostering) allowed me to conclude how nymphs and females react to the hunger state of the other (environment) and how this reaction is influenced by their own hunger state. Results showed, that the behaviour of the female depends on their own hunger state only and that the behaviour of the nymphs is influenced by their own hunger state and the hunger state of the female. In a second experiment I investigated whether nymphs can recognise related individuals and how relatedness influences the killing (siblicide) and cannibalism behaviour in nymphs. I found that individuals can recognise kin and that the killing and cannibalism behaviour is influenced by the relatedness of two interacting individuals.
All three parts of my thesis point out, that the interactions between individuals of a family are important, because they affect their behavioural and evolutionary stability. Over the course of time the stability of behavioural interactions rules the evolutionary stability of a strategy. Selection can only act on BSS because only these strategies have an attainable equilibrium which is necessary for evolutionary stability. It is therefore absolutely necessary to have knowledge about the behaviour (how interact two individuals, who has the behavioural control) and its stability (e.g., siblicide) to draw any conclusions about evolutionary stability.
Zusammenfassung
Interaktionen in Familien und deren Stabilität werden oft nur in evolutionärem Zusammenhang diskutiert. Die evolutionäre Stabilität enthält jedoch nur die halbe Wahrheit. Es ist ebenfalls notwendig über die Verhaltensstabilität solcher Interaktionen innerhalb von Familien Bescheid zu wissen. Was ist der Nutzen einer evolutiv stabilen Strategie (ESS = evolutionarily stable strategy), wenn die zu Grunde liegende Verhaltensdynamik der Interaktion es nicht erlaubt das evolutive Optimum zu erreichen oder auszudrücken? Es ist daher auch wichtig zu wissen ob eine Verhaltensinteraktion ein Gleichgewicht hat und falls ja, ob und wie dieses Gleichgewicht über Verhalten erreicht werden kann. Zu wissen ob eine Interaktion ein Gleichgewicht hat, und ob dieses Gleichgewicht über Verhalten erreicht werden kann oder nicht, liefert Informationen über die Verhaltensstabilität der Interaktion. Dieses Wissen ist wichtig für Verhalten bei denen die Verhaltensstabilität in Frage gestellt werden kann, zum Beispiel bei Brudermord (engl. siblicide). Das Wissen darüber wie ein Gleichgewicht erreicht wird erlaubt es Rückschlüsse zu ziehen, wer die Kontrolle über die Verhaltensinteraktion besitzt.
Im ersten Teil meiner Arbeit (Kapitel 2) untersuchte ich die Stabilität von Verhaltensinteraktionen und ob diese mit ESS kompatibel sind. In einem einfachen Zwei-Spieler Modell mit wiederholten, nacheinander abfolgenden Interaktionen habe ich herausgefunden, dass nur die Hälfte der Verhaltensinteraktionen zu Stabilität führen und damit auch eine verhaltensstabile Strategie (BSS = behaviourally stable strategy) repräsentieren. Bei Kompatibilitätstest zwischen BSS und ESS fand ich heraus, dass tatsächlich eine beträchtliche Anzahl von ESS mit keiner BSS kompatibel waren.
Im zweiten und dritten Teil meiner Arbeit (Kapitel 3, 4 & 5) führte ich Laborexperimente mit Ohrwürmern durch, um abzuschätzen wie Verhaltensinteraktionen durch externe (umweltbedingte) und interne (individuelle) Faktoren beeinflusst werden können. In einem ersten Experiment manipulierte ich das Nahrungsniveau von Nymphen und Weibchen und damit einhergehend deren Hungerzustand. Kombinierung von Nymphen und Weibchen aus verschiedenen und gleichen Nahrungsniveaus (Vertauschungsexperiment; engl. cross-fostering) erlaubte es mir Rückschlüsse zu ziehen wie Nymphen und Weibchen auf den Hungerzustand des Anderen (Umwelt) reagieren, und wie stark diese Reaktion durch den eigenen Hungerzustand beeinflusst wird. Die Resultate zeigten auf, dass das Verhalten der Weibchen nur auf ihrem eigenen Hungerzustand beruht und dass das Verhalten der Nymphen sowohl von ihrem eigenen als auch vom Hungerzustand des Weibchens abhängt. In einem zweiten Experiment untersuchte ich ob Nymphen verwandte Nymphen erkennen können und ob Verwandtschaft das Tötungs- und Kannibalismusverhalten der Nymphen beeinflusst. Ich fand heraus, dass Nymphen verwandte Nymphen erkennen können und dass sowohl Tötungs- als auch Kannibalismusverhalten von der Verwandtschaft zweier interagierender Nymphen beeinflusst wird.
Alle drei Teile meiner Arbeit zeigen auf, dass Interaktionen zwischen Angehörigen einer Familie wichtig sind, weil diese ihre eigene Verhaltensstabilität und evolutive Stabilität beeinflussen. Im Verlaufe der Zeit können Verhaltensinteraktionen die evolutionäre Stabilität von Strategien bestimmen. Selektion kann nur auf BSS wirken, weil diese ein über Verhalten erreichbares Gleichgewicht besitzen, welches für evolutive Stabilität notwendig ist. Es ist daher von grundlegender Wichtigkeit Wissen über Verhalten (auf welche Art und Weise interagieren zwei Individuen, wer hat die Kontrolle über das Verhalten) und dessen Stabilität (z.B. beim Brudermord) zu haben um Rückschlüsse über dessen evolutionäre Stabilität ziehen zu können.